2026年11月11日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心晁代印研究员和华中农业大学严建兵教授团队在顶级期刊《Cell》(IF=45.1)发表了题为“Nicotinamine-driven nickel transport to sink organs underpins maize productivity”的研究论文。研究从玉米籽粒镍浓度的自然变异切入，利用大规模关联分析锁定ZmNAET1，并逐步解析其在节部韧皮部介导烟酰胺外排、促进镍向库器官长距离运输的作用。机制上，ZmNAET1把NA分泌到质外体，NA螯合镍后经其他转运蛋白重新进入韧皮部，使镍抵达发育中的库器官和种子；库器官中镍作为脲酶辅因子维持尿素水解，支撑氨基酸周转和氮碳代谢，最终影响种子活力、株高和产量。该研究把“镍营养”从容易被忽视的微量元素问题，推向玉米高产育种和微营养优化的重要议题。

　　研究团队在CUBIC群体1404份材料中测定海南2014年籽粒镍浓度，发现表型范围为0.0075至0.4820 μg g 1 DW，并通过全基因组关联分析在第9染色体定位到一个主效位点。2016年异地重复鉴定到同一 locus，峰值SNP chr9_2212791的P值为2.22×10 30，解释14.44%的籽粒镍浓度表型变异；LD分析得到约400 kb区间，包含7个注释基因，其中GRMZM2G057611编码硝酸盐/肽转运蛋白，与拟南芥NAETs同源，被命名为ZmNAET1。Hap1等位基因在群体中占15.9%，其籽粒镍中位数比Hap2高60%，并携带第二内含子941 bp插入，ZmNAET1表达也显著更高。统计采用TASSEL混合线性模型和严格的GWAS显著性阈值，支持该位点与籽粒镍积累的稳定关联

　　图1：ZmNAET1位点的GWAS定位与单倍型效应

　　为验证ZmNAET1功能，研究团队在酵母异源表达体系中检测NA外排，发现表达ZmNAET1或阳性对照AtNAET2的菌株在培养基中积累的NA显著高于空载体，UPLC-MS定量显示ZmNAET1组介质NA含量显著升高（P=0.0006），说明ZmNAET1具备NA外排活性。拟南芥naet1naet2突变体表达ZmNAET1后，Fe、Cu、Co向种子等库器官的转运得到改善。亚细胞定位和免疫染色进一步显示，ZmNAET1与NA共定位于囊泡相关结构，并在叶表皮细胞中与AtNAET2-mCherry共定位；GUS染色显示其在茎和果柄等维管组织表达。研究据此提出ZmNAET1通过囊泡运输介导NA分泌，进而影响金属向库器官的分配

　　图2：ZmNAET1的NA外排活性与亚细胞定位

　　在种子萌发阶段，新鲜收获的crinaet1突变体萌发速度慢于野生型，初生根长度显著缩短；储藏8个月和1年后，突变体萌发率明显下降，而新鲜种子差异较小。外源4 ppm Ni2+能够有效恢复突变体的萌发率和萌发速度，Zn2+不能 rescue，高浓度Zn甚至抑制萌发。突变体萌发过程中尿素积累，脲酶活性显著受损；Ni供应可降低尿素过度积累并部分恢复脲酶活性。代谢谱显示，野生型萌发种子中谷氨酰胺、谷氨酸及多种氨基酸和TCA循环组分明显上升，而突变体上升受阻；无镍水培下突变体幼苗生长也受抑制。统计采用双侧t检验和单因素方差分析，表明ZmNAET1通过保障种子镍供应维持脲酶依赖的氨基酸代谢

　　图3：镍供应恢复突变体萌发与尿素氮再利用

　　在大田以尿素为主要氮肥时，crinaet1和zmnaret1突变体开花期株高显著低于野生型，穗重分别降至野生型的78%和51%，淀粉含量和籽粒大小也受影响；突变体茎尖总氮含量比野生型低51%。库器官中，茎尖、幼叶、穗和雄穗的脲酶活性明显降低，节点中反而升高；同时茎尖、幼叶、穗和雄穗的尿素浓度升高，谷氨酸和谷氨酰胺在茎尖、雄穗和成熟籽粒中降低。田间喷施Ni可完全恢复突变体株高，Zn只能提高野生型株高而不能挽救突变体；Ni处理还使突变体库器官尿素浓度接近野生型，并提高脲酶活性和氨基酸水平，Zn处理无此效果。统计采用单因素和双因素方差分析结合Tukey检验，说明ZmNAET1控制的镍稳态是库器官尿素水解和产量形成的关键

　　图4：田间镍补充恢复突变体株高与库器官氮代谢

　　研究确立ZmNAET1是玉米镍向库器官分配的关键转运调控因子，并证明镍依赖的脲酶活性是玉米种子活力和产量形成的重要支撑。分子模型上，节部韧皮部表达的ZmNAET1通过囊泡途径把NA分泌到质外体，NA螯合Ni2+形成NA-Ni复合物，再由其他转运蛋白重新载入韧皮部，实现镍向发育中的库器官和种子长距离运输；库器官中镍作为脲酶辅因子维持尿素水解，促进氨基酸周转和氮碳代谢，最终提升种子萌发、幼苗建成、株高和穗重。该研究填补了禾本科作物镍长距离运输遗传基础的空缺，更新了“镍需求低、缺镍少见”的传统认知，提出通过优化NAET等位变异改善玉米微营养供应和产量的新思路。